巨兽时代：生物进化与体型

自寒武纪生命大爆发以后，从无脊椎动物开始，到鱼形动物，再到两栖动物、爬行动物，直至哺乳动物，动物界从来就没缺少过大型、甚至巨型的动物。但有趣的是，在地质历史的长河中，这些巨兽们如走马灯般湮没，留下的反而是小型的同类。那么，曾有哪些巨兽出现过，它们因何灭绝？体型的大小又起了什么样的作用呢？

　　洪荒巨种

　　在寒武纪（5.41亿～4.85亿年前），奇虾就已经登上历史舞台，它是节肢动物的近亲，虽然没有发育出分节的附肢，但是身体已经分节，体长可以达到1米，比现今大多数虾蟹都大上不少。在那个缺乏高等动物的年代，它是可怕的海洋捕食者。奇虾有一张巨型的口，里面有4个大牙板，32个小牙板，这张原始的嘴在咬合时上下牙板不能接触，因此人们常在三叶虫化石上发现“W”形的咬痕。它们最突出的特点是口两侧的两个显眼的附肢，其可能有辅助进食的作用。此外，奇虾的复眼含有1.6万个小眼，这双眼睛即使在现代也算锐利，而在那个大多数动物只能勉强分辨黑白的时代，奇虾因此牢牢地控制着主动权。而奇虾的口中餐三叶虫也不甘束手就擒，它们浑身长刺或者增大体型。到后来的奥陶纪（5.1亿～4.38亿年前），甚至出现了70厘米长的大家伙——霸王等称虫。

　　在奥陶纪又诞生了另一类掠食者——广翅鲎，由于它们长有一条长尾巴，也被称为“海蝎子”。这些早期节肢动物与奇虾不同，它们有坚硬的外壳，是一种攻防兼备的物种。作为早期登上大陆的先锋动物类群，它们已经具备了一套可以短期适应陆地的呼吸系统，因此可以两栖生活，不过还不能离开岸边太远。它们在海洋中横行了2亿多年，甚至在距今2.5亿年前的时候还出现了2米多长的大家伙——巨型羽翅鲎，它们凶残至极，虽然群居，但很可能同类相食。

　　广翅鲎为什么有那么厚重的铠甲？原因就是有更大的生物对它们虎视眈眈，那就是角石。角石属于贝类，根据现有的化石来看，它们中有些体型极为巨大，最初估计可能有11米长，现在看来多少有些夸张，但至少也有6米，而且这仅是贝壳的长度。在它们面前，即使最大的广翅鲎也只是个小家伙。

　　巨大的昆虫也在随后出现，已经灭绝的原蜓类曾经非常巨大，令人印象深刻。其中，出现在距今3亿年前的早二叠世的古原蜓翼展可以达到71厘米，是已知最大的古蜻蜓类。这种古原蜓是凶猛的掠食者，可以想象，它们游曳在古地球沼泽和森林的上空，迅猛地落在疏于防范的动物头顶。由于体型很大，它们几乎可以捕食当时所有的昆虫，甚至能够捕猎一些小脊椎动物。

　　新贵崛起

　　在早期无脊椎动物统治的时代，脊椎动物们已经作为物种新贵悄然崛起了。下颌在鱼形动物中的出现，使得它们获得了咬合能力，由于以内骨骼为支撑，鱼形动物具备了比同体型无脊椎动物更强的力量。盾皮鱼就是这样的生物，其中的泰雷尔邓氏鱼更是登上海洋猎食者的顶峰，其生活于距今3.8亿～3.6亿年前的泥盆纪晚期，长达10米，重 3.6 吨，是当时最大的海洋捕食者。同样游曳在泥盆纪晚期海洋中的还有霸鱼，它与邓氏鱼体型相仿，但缺乏尖牙利齿，很可能是滤食性的。

　　之后，随着更先进的鲨鱼和硬骨鱼类的出现，它们从小到大，逐渐成为海洋的霸主，原始的盾皮鱼开始走上绝路。在水陆交接处，两栖动物崛起并且成长为巨型动物，如引螈可以长到2米长，而它的后辈普氏锯齿螈生活在距今约2.7亿年前的二叠纪，体长可以达到9米，成为有史以来最大的两栖动物。

　　就在两栖动物兴盛的同时，爬行动物以更强的陆地适应能力占据了优势。在二叠纪中晚期开始出现了一类特殊的爬行动物——类哺乳动物，它们中也出现了一些大体型者，尤其是笨重的二齿兽类。二齿兽类的典型代表是肯氏兽，它可以长到3米长，重达1吨。肯氏兽最引人注意的是它们沉重的头骨从嘴的两边伸出两个类似吸血鬼一样的长牙，“二齿”因此得名。肯氏兽的嘴的末端有喙，能够切碎坚硬的植物。它们用长牙和喙掘土，取食营养丰富的贮藏根以及类似的东西。尽管类哺乳动物的后代是当今地球上占据主导地位的动物类群之一，但它们却没有在这个地质时期继续蓬勃发展起来，相反，它们在三叠纪慢慢衰亡，到侏罗纪时，整个类群只剩下小型食虫哺乳动物。不过还好，就是这些残存的渺小希望成就了今天多样的哺乳动物，当然也包括如象和鲸等大型动物。

　　之后，接管星球的便是另一类爬行动物——恐龙，这些巨兽和翼龙、鱼龙等，足足统治了地球1.6亿年之久，直至6500万年前的大灭绝事件，唯一留下的后代便是今天的鸟类。

　　巨化利弊

　　从动物进化史中，我们可以发现一条规律：不管是无脊椎动物还是脊椎动物，所有巨兽最终都走向了衰亡，无一幸存至今，而幸存下来的恰恰是小型化的同类。

　　从生物进化的角度来看，适度增大体型确实是进化的趋势。有一个“体型增大定律”被进化生物学家所认可，它的前半部分内容是，在进化的每一个小分支中，都是从小体型开始，然后逐渐增大，直到最大体型。

　　关于动物体型增大的原因，众说纷纭。一般认为，处于上升期的生物类群较同时期的其他物种更先进，生命力更强，在新的环境中获得了丰富的食物，或者开辟了新的食物资源。当它们数量繁殖到一定程度以后，种间竞争便开始加剧，这时有几种机制会推动物种体型的增大。

　　第一个机制是，增大体型可以使动物在与利用相同生存资源的物种竞争时获得武力优势，从而在这条道路上继续进化下去；第二个机制是，有些还未开发的生存资源可能只有大体型才能获取，一些物种为了利用这些资源而增大体型，其代表就是开发树冠资源的长颈鹿；第三个机制是，适度增大体型可以提高奔跑的速度和耐久力，对捕食者而言可以提高捕食的成功率，而对被捕食者而言则可以增加逃生的概率；第四个则是巨型化对食草动物来讲可以起到保护作用，减少猎食者对它们的伤害，这也是陆地上最大的动物都是食草动物的原因。

　　但大型化也要面临相应的问题，如体重达7吨的非洲象能推倒树木，搬动超过1吨的重物，但这只相当于50千克的人搬动10千克的物体。人类几乎可以移动和自己等重的物品，从这个角度来讲，大型动物被“虚弱化”了。高大的身体和巨大的体重对它们的骨骼、关节和心脏等器官造成严峻的挑战，使得单位体重的行动能力减弱。而它们一旦摔倒就可能严重受伤，因为重心降低所释放出的重力势能即使不能震断骨头也往往会伤及内脏。体积越大，相对表面积就越小，热量将无法及时散出，很可能引起恒温动物体温过高。为了防止此类情况出现，大象、河马等动物体表很少有毛，目的就是加快散热。同样的原因，肺部和消化道因缺少足够的交换面积也会出现问题。对于昆虫来讲，要增大体型更困难，它们缺乏内骨骼作为支撑，更重要的是，它们的呼吸系统是一些原始的管状结构，这些气管从气门开始，分支成遍布机体的微型气管。尽管呼吸效率低下，但是二叠纪时的大气压高于现代，达到了35%的氧气浓度，这为它们提供了足够的支持。

　　事实上，对物种来讲，使身体变大远比变小要困难，因为每一次增大体积都必须解决相应而来的困难，而且困难会越来越大，这需要足够长的时间来积累基因突变。化石记录表明，哺乳动物的体型从老鼠那么大进化到大象那么大，需要大约2400万代，也就是数千万年以上的时间，而岛屿中大象矮化成“大猪”只用了大约4000年。更有研究表明，灵长目动物的体态特殊，是哺乳动物中最难增大的；化石记录也证明，人类体型是增大速度最慢的。

　　没落之始

　　但是，“体型增大定律”的后半部分却不怎么美好——当物种体型达到最大以后，接下来往往就要面临灭绝的危险。

　　如果我们回溯物种的进化历程就会发现，那些曾经的巨型生物已全部灭绝。如果关注这些灭绝事件，我们会发现每次都伴随着环境的巨变。为什么环境的变化更容易给这些大型动物以打击呢？目前有一些假说。一方面，环境变化往往会对植物造成影响，使植物的生产力降低，还会引起植被的演替，那些巨大的动物因无法获得足够的食物而死亡。另一方面，由于大型动物所需的生存资源多，它们的领地更大，这必然导致种群密度降低，一旦环境恶化，种群密度下降的情况就会被严重放大，个体相遇困难，繁殖机会减少或发生近亲繁殖，后代适应性因此减弱，种群走向灭亡。

　　我国著名古生物学家裴文中先生认为这一观点还需要修正，他以大熊猫和豺为例，这两种动物现在都已濒临灭绝，但它们并非是在体型最大的时候走上绝路的，因为它们现在都比最鼎盛时的体型小了一些。因此，裴先生提出的观点是，动物在体型开始由大变小的过程中发生灭绝。对此的解释是，当一个物种适应性减弱或者受到竞争压力时，包括食物在内的生存资源减少，不足以维持其鼎盛时期的体型，因此随着体型的减小，群体也开始衰败。

　　不得不承认，随着现代人类的活动，我们正在改变着环境，污染物的排放和温室气体造成的气候变暖正是具体表现。尤其是温室效应，随着全球平均气温的升高，冰川融化，洋流因此受到影响，进而造成了各地小气候紊乱，出现了许多极端情况，如冬天更冷，夏天更热。动物的生存资源也受到了影响。

　　新加坡国立大学生物学家大卫·比克福德曾估计，全球平均气温每上升1℃，植物体型可能缩小3%～17%，而动物体型缩小的比例可达6%～22%。据统计，苏格兰圣基达岛上的索艾绵羊在最近24年内体型平均缩小了5%（2千克），腿平均缩短了1.3厘米。近期，在对比近300个北极熊头骨标本后，科研人员发现其头骨尺寸在过去百年里缩小了2%～9%，体态也变得更加苗条，这可能是食物不足引起的。美国的科学家更是统计到了29种野生动物的体型比20年前小了1/5，生育年龄则平均提前了1/4。澳大利亚的鸟类同样也被发现在变小。

　　当然也有反例，有些动物的体型大了起来，这很可能是局部气候异常的影响，如加利福尼亚中部的鸟类正在增大，其体重和翼展都增加了2%～5%不等。而一些地区则因为冬季缩短，结果昆虫、蜘蛛等的取食周期增长而造成体型增大……

　　至于人类，很可能也无法置身世外。有学者认为，如果继续任由其发展下去，在几万年的时间内，人类和许多大型哺乳动物的体型都可能缩小一半。如果没有在缩小的过程中灭绝的话，那时人类的身高将只有1米左右——这大概不是一个好消息。

　　【责任编辑】庞 云