人类起源 迷雾重重

我们一般认为：人类起源于非洲；而“露西”则被称为“人类的祖母”。“露西”其实是一具南方古猿阿法种遗骸化石的昵称，1974年发现于埃塞俄比亚境内，距今已有320万年历史。“露西”的出土被认为是人类起源研究领域里程碑式的发现。可是，近年来的一些新的发现和新的研究成果显示，人类的起源和进化比我们原有的认识更为复杂。比如在南非又发现的两具惊人完整的197万年前的古人类化石，又比如鲁道夫人的存在被证实……

　　带着诸多疑问，本刊记者采访了中科院古脊椎动物与古人类研究所董为研究员。

　　一个孩子引发的发现……

　　《百科知识》：几年前在南非发现的古人类化石以及对其相关研究引起了人们的广泛关注，您能把这一发现过程介绍一下吗？

　　答：在南非的这一发现很富有戏剧性。南非约翰内斯堡的北侧有座白云岩山，属于马拉帕自然保护区。这座山上有一处由南非威特沃斯兰德大学古人类学家李·伯格主持的发掘工地。2008年8月15日这天，李·伯格时年9岁的儿子马修·伯格在工地附近玩耍时偶然发现了一件化石，孩子赶紧兴奋地招呼父亲过来看他的发现。化石露出在一块围岩上，伯格起初还以为那是史前的羚羊类动物，仔细观察才看出那是一条南方古猿的锁骨，将化石翻个个儿，背面是一件带有两枚牙齿的南方古猿下颌骨。这令他惊叹不已。

　　2009年，伯格的团队在这个地点又发现了一件头骨。这些标本被鉴定为一个身高估计为

　　1.27米的少年男性。一同发现的还有剑齿虎、羚羊等哺乳动物化石。伯格团队认为，这些哺乳动物是掉入深达30～36米的洞穴里摔死或困死的。洞穴里的地下水因含有一些特殊的矿物质而散发出一种香味，引诱动物前来寻觅。动物死亡后被地下河底的泥沙卷起掩埋，从而得以保存为化石。一个月后，伯格的团队又发掘出身高估计为1.2～1.3米的成年女性骨架。这两具化石是历年来出土的人类祖先化石中最完整的。此后还有130片骸骨碎片陆续出土。

　　2010年4月9日，伯格及其团队在《科学》上发表论文，将新发现的南方古猿化石命名为南方古猿源泉种（Australopithecus sediba）。“sediba”是索托语“天然泉水”或“水井”的意思。化石的古地磁年龄和铀系法测年结果为距今197.7万年。伯格团队认为，南方古猿源泉种是从南方古猿非洲种向匠人甚至直立人过渡的一个中间环节。从形态上来看，源泉种兼具南方古猿与早期人属的形态特征，脸部更像猿，脑容量较小，约420毫升（成年者则为442毫升），而早期人属的脑容量为631毫升，现代人则有1500毫升左右。与其他南方古猿相比，源泉种具有更多的人属特征，例如拥有较长的双腿以及早期人属所特有的骨盆，这表示源泉种已经具备直立行走的能力，甚至可能已经会跑。另外，源泉种的拇指比其他南方古猿长，其余手指则短，说明具备了精准抓握的功能，可以制造工具。因此，源泉种很可能是人属的祖先。

　　在此需要特别提及的是，经过我所刘武研究员的努力，促成伯格将南非古猿源泉种的标

　　本模型共计130余件赠送给中科院古脊椎动物与古人类研究所。这样我们在北京就能近距离了解源泉种的形态特征了。

　　《百科知识》：这是首次在南部非洲发现古人类化石吗？

　　答：不是。虽然东非大裂谷是著名的古人类化石的出土地，比如坦桑尼亚的奥杜威峡谷、埃塞俄比亚的奥莫河谷和阿法地区的哈达地点，但在非洲的最南部，早在20世纪20年代就有了重大的发现——南方古猿非洲种（Australopithecus africanus），又名非洲南方古猿，是早期人科的南方古猿属成员，体型较纤细，生存于303万～204万年前。化石的形态显示，非洲南方古猿更像现今人类，面部五官比猿类更像人，增大的头颅可以容纳更大的脑组织。其发现者雷蒙·达特认为，它是介于猿与人类之间的过渡物种。后来在斯泰克方丹（1935年）、马卡潘斯盖（1948年）及格拉迪斯威尔洞穴（1992年）也发现了这个种的化石。不少学者认为南方古猿非洲种是人属的祖先。

　　“混杂起源”，有这回事儿吗？

　　《百科知识》：南方古猿源泉种、南方古猿非洲种都有学者认为可能是人属的祖先，我们一般认为的人类祖先“露西”的地位是不是受到了挑战？

　　答：“露西”是属于南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）。南方古猿阿法种又名阿法南方古猿、阿法南猿，生存于390万～290万年前。相关化石最早发现于1973年，此后陆陆续续有所发现，直到2011年也有报道发现。化石出土地点较多，但均限于东非的坦桑尼亚、埃塞俄比亚和肯尼亚。“露西”便是其中最著名的一具局部女性骨架，此外还有包含至少13个个体的“第一家庭”化石。

　　与现今及已灭绝的大猿比较，阿法种的犬齿及臼齿较细小，但犬齿却比现今人类的大。阿法种的脑部亦较小，只有约380～430毫升，面部吻部突出。整体上说，阿法种的骨盆介于猿和人之间，但更偏向人的。这些特征都说明阿法种具备某种程度的双足行走结构。它的股骨亦指向膝关节，令下肢更为贴近身体的中轴，适合双足行走。阿法种较小的脑容量及原始的面部形态，加上双足行走结构的发现，改变了当时人们对人类演化的认识，因为在发现阿法种前人们普遍认为人类演化过程是脑容量的增大先于直立行走。阿法种的产地基本上没有发现人工制品，因此被认为是尚未演化成人属的古猿。但是2010年德国考古学家麦克费农的团队在《自然》发表论文，报道了他们在埃塞俄比亚苟纳地区的阿法种产地（339万年前）所出土的有蹄类骨骼上发现了用石器剔除肉的痕迹，因此他们认为阿法种虽然还不能制造石器，但是已经开始利用现成的石块作为工具将猎物上的肉剔下来食用。

　　南方古猿阿法种和非洲种都是纤细型的，因此都被发现者及其支持者认为是南方古猿属及人属的共同祖先。

　　《百科知识》：那这几者到底有什么关系呢？答：在早期人类演化图谱中，南方古猿源泉种是南方古猿支序上最进步的一支，很可能直接位于人属支序的前方。从生存的年代看，源泉种晚于阿法种和最早的能人，但和非洲种及匠人、鲁道夫人的时代相近。在东非，阿法种的年代早于能人，因此一些学者（发现者及其支持者）认为阿法种是较晚的南方古猿和人属的共同祖先。在南非，南方古猿非洲种被其发现者及支持者认为是较晚的南方古猿和人属的共同祖先。发现了源泉种后，伯格及其支持者认为源泉种才是共同祖先。由于阿法种的生存时代比非洲种早，非洲种又比源泉种早，所以按时间顺序看可以认为阿法种是非洲种、惊奇种和源泉种等较晚的纤细型南方古猿和粗壮型南方古猿的共同祖先，而非洲种是源泉种和人属的共同祖先，源泉种则是人属中直立人的祖先。因此这些纤细型南方古猿是不同时段的人类祖先。但如果把源泉种作为直立人的祖先的话，又无法解释比源泉种更早的能人在人类演化上的意义。

　　《百科知识》：也就是说，发现的化石证据越多，人类起源的研究反而出现了诸多的不确定性？我看到有一种观点是说，人类可能有一个“混杂的起源”，这种提法对吗？

　　答：“混杂起源”？在人属起源的问题上，老利基夫妇等认为，他们1962～1964年在坦桑尼亚发现的生存于233万～140万年前的能人（Homo habilis）能够直立行走并制作工具，应该是人属的祖先。较多的学者认为能人演化成更进步的匠人（Homo ergaster），再演化成包括周口店猿人在内的直立人（Homo erectus）。但是也有人认为鲁道夫人是人属的祖先。南方古猿阿法种、非洲种、源泉种的发现者都各自认为他们的发现是人属的祖先。在这种纷争的论战中，有人干脆提出这些种都是人属的祖先，东非和

　　南非之间的这些早期人类之间断断续续地存在着互动关系。这也许是所谓“混杂起源”这一说法所要表达的含义吧。

　　至于说为什么发现的化石证据越多，人类起源的研究反而出现了诸多的不确定性，这一问题该如何回答呢？首先，我们发现的化石证据是越来越多了，可是相对于人类千万年的进化历程来说，化石数量则是少之又少，尚不能完全勾勒出一幅人类演化的具体进程；其次，诸多不确定性的出现其实也是好事，面对人类起源的重重迷雾，我们拨开一分，人类起源的终极答案便清晰一分。

　　人类进化存在“平行路线”吗？

　　《百科知识》：您前面提到了鲁道夫人，这是一种什么人，您能详细解释一下吗？

　　答：鲁道夫人（Homo rudolfensis）是人属中的一个化石物种，是理查德·利基团队的伯纳德·聂耐欧于1972年在肯尼亚库比福勒的鲁道夫湖（现名图尔卡纳湖）东岸发现的。其正型标本为一个头骨，但标本上的牙齿在出土时已经不存在了。最初鉴定标本时认为其颅腔较大而与人属相似，但因没有牙齿及颅后骨骼可以辅助鉴定，因此将这件头骨归入人属未定种。目前被接受的绝对年龄为距今190万年。不过，当初测年所采集的火山凝灰岩样品混入了更老地层的成分，所以测得的绝对年龄为300万年。由于这个错误，这个头颅骨曾被认为比当时任何已知的南方古猿类更为古老。

　　鲁道夫人被归入人属中引起很多争论。虽然没有任何颅后骨骼的发现，但很多学者相信鲁道夫人较为像猿，但脑部较大（脑容量约有800毫升）并是双足行走的。2012年8月米芙·利基的团队在《自然》发表论文记述了发现于肯尼亚北部的3件鲁道夫人化石，两件颌骨和1件未成年个体的面部标本，绝对年龄在195万年前至178万年前。利基的团队认为鲁道夫人与能人及直立人同时生存于早更新世的东非。但是美国的怀特则认为在同一地区不可能存在几个种，很可能是同一个种。南非的伯格则认为鲁道夫人可能是南方古猿非洲种或源泉种。

　　《百科知识》：如果说鲁道夫人与能人及直立人同时生存于早更新世的东非，这是不是就是所谓的“平行进化”？

　　答：“平行进化”是进化论中的一个概念，一般是指两个祖先不同的动物由于生活在非常相似的环境中，逐渐形成然后长期保留一些相同的生活习性，从而造成一些对等的器官长期出现相似的性状及相似的行为的现象。例如，如果鲁道夫人和南方古猿源泉种都生活在从森林环境向草原环境的转换过程中，那么这两个种的栖息空间都可能被迫从树上转向地面，运动方式从树间悬跃转为两足行走，从而形成相似的下肢形态，解放出的手可以用来使用工具。那么用平行进化的理论来解释这两个种的关系的话，就可以认为这两个种是独立的种。但如果认为这两个种仅仅是地方亚种的话，那么这种形态上和行为上的相似性则是由同一祖先遗留下来的，而不是平行进化的结果。对于时代很晚的人类化石，如果能够进行DNA测序，那么完全可以确定两个地点的化石的系统关系，即是否为同一个种。但是对于时代较早的化石，由于有机物的降解而无法进行有效的DNA测序，所以对它们的起源经常引起争议。

　　寻找中国的“南方古猿”

　　《百科知识》：谈到人类起源，不可避免地会联想到中国人的祖先源自哪里？您能介绍一下这方面的发现吗？

　　答：这里首先应该明确“人类起源”包含“人属起源”与“现代人起源”两大概念。人属起源指的是古猿在何时何地变成能直立行走并制造工具的人；而现代人起源，就是长得像我们这样的人的由来。迄今为止，人类演化的最初两个阶段——南方古猿和能人的化石材料全部出自非洲，在非洲以外没有发现早于200万年前的人类化石，因此人类起源于非洲获得广泛认同。而关于现代人尤其是现代中国人的起

　　源，存在着两种假说：一种是非洲单一地区起源，另一种是多地区连续进化。

　　以中国的发现来看，迄今已出土早期直立人化石（包括疑似者）如巫山人、建始人、元谋人、蓝田人、北京人、郧县人、和县人、南京人等。除此之外，还有一些地点发现早期人类的文化遗存，如在河北阳原泥河湾盆地发现一系列早更新世的古人类文化遗存，时代被推定为距今160万～200万年前，为了解早期人类在中国和东北亚地区的生存和扩散提供了珍贵的资料。早期智人发现有辽宁金牛山人、陕西大荔人、安徽含银山人、山西许家窑人、丁村人、广东马坝人、湖北长阳人等；晚期智人则有广西柳江人、内蒙古河套人、北京山顶洞人、云南丽江人、四川资阳人、贵州穿洞人、陕西黄洞人等。近年来发现的河南许昌人头盖骨化石则填补了中国5万～10万年前的智人化石的空白；广西崇左木榄山发现的距今11万年的下颌骨化石，显示从早期智人向现代人类过渡的性状；在周口店田园洞遗址发现早期现代人类化石，年代距今4.2万～3.85万年，是迄今在欧亚大陆东部发现的最早的现代人类遗骸。

　　上述一系列发现显示了一个近乎完整的人类进化系统。但遗憾在于，缺少600万～200万年间的人类化石和文化遗存证据，也就是说，没有发现更早的直立人和类似南方古猿那样的人类远祖化石。

　　《百科知识》：那么在云南一些地区发现的距今800万年的禄丰古猿与非洲南方古猿有什么联系吗？

　　答：有学者认为，从化石形态特征看，禄丰古猿与南方古猿有着一系列相似性，比其他古猿在形态上更接近于后者，据此认为禄丰古猿是人科的早期成员，是先于南方古猿的从猿到人转变的早期过渡类型，是中国境内人类的早期祖先。持相反观点的学者认为，晚期禄丰古猿的生存时代已经和非洲发现的早期人科成员重叠，化石的形态特征也说明二者不是祖裔关系。

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　　南方古猿

　　南方古猿分为若干不同的类型，生存于南非、东非（埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚）及中非（乍得）等地，距今约440万～150万年。一般认为其中一种类型向后期人类演化，其余类型最终灭绝。南方古猿的头骨比人类的短，脑容量也比人类的小，但其脑结构已与人类相近，而且可能已经直立行走并使用天然工具。所以说，研究南方古猿对于探索人类的起源问题具有重要的意义。目前主流观点认为，作为南方古猿和能人的后裔，直立人大约180万年前走出非洲；新观点则认为，南方古猿或能人中的一个支系走出非洲进入亚洲，演化成直立人；当然还有观点认为，亚洲的古猿在本土演化为直立人，与南方古猿无关。

　　南方古猿源泉种的少年头骨标本，其面部似猿，脑容量约为420毫升

　　南方古猿源泉种的手臂标本

　　南方古猿源泉种的骨盆标本显示出具有直立行走的骨骼结构

　　南方古猿源泉种在早期人类演化图谱中的位置

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　　人类演化的四个阶段

　　人类演化的主要阶段可分为南方古猿、能人、直立人和化石智人（包括早期智人和晚期智人）。

　　非洲发现的南方古猿化石横跨440万～150万年前，存在着两种截然不同的类型：一种是骨头粗壮厚重的“粗壮型”，另一种是骨头纤细易碎的“纤细型”。有些学者把粗壮型南方古猿归入傍人（Paranthropus），早期的纤细型南方古猿归入Praeanthropus（暂无确切译名，原意为“前人”、“先人”），晚期的纤细型南方古猿作为狭义的南方古猿。

　　能人生活在250万～160万年前，一般认为是由“纤细型”南方古猿进化而来，他们能制造和使用简单的石器，被认为是人属的最早成员。

　　生活在180万～20万年前的直立人最早出现在东非地区，很可能是由能人演化而来。但直立人化石最初发现于印尼的爪哇，发现时曾引发怀疑，周口店直立人的发现最终确定了其在人类演化中的地位。西方学者认为欧亚大陆的直立人是从非洲的能人或直立人迁徙过来的。有些学者认为欧洲直立人时代的海德堡人等不属直立人的范畴，而将其称为前尼人或先尼人。

　　直立人一直被认为是智人的直接祖先。也有人提出在肯尼亚发现的一些年代较早的直立人比后期的直立人具有更多的原始特征，应该归入一个新种——匠人，并且认为匠人才是后期人类的祖先。

　　化石智人可分为早期智人和晚期智人，早期智人是指生活在中更新世晚期的人类。非洲早期智人出现时间在距今60万年；欧洲的早期智人也被称为尼安德特人；在中国，一般把距今20万～10万年的古人类归入早期智人，如大荔人、金牛山人、马坝人等。晚期智人与现代人接近，被称为“解剖学上的现代人”或早期现代人，中国的山顶洞人、柳江人、资阳人等都属于这一时期的人类。