探索鸟类起源的秘密

鸟类是非常特别的物种，在脊索(椎)动物门中成为独立的一个纲——鸟纲。自1861年在德国距今大约1.46亿年的晚侏罗世地层中发现翅膀上长着爪子且有长长的尾椎骨的始祖鸟(图1)后，人们才得知鸟类是从爬行类动物进化而来的。但是从爬行纲中哪一类进化的却一直成为争论的热点。直到20世纪90年代在中国辽宁西部距今约1.45亿年的晚侏罗世“热河生物群”中发现大量保存极其完好的长毛、长羽毛的小型兽脚类恐龙和大量古鸟类化石，才获得重大突破。西方学者不得不惊叹：“中国长毛、长羽毛恐龙的发现已经成为世界各国的头条新闻。”仅以近一年为例，就先后有长有4根长长带状尾羽的“胡氏耀龙”、属于鸟臀类的带毛恐龙“天宇龙”以及世界上最早的带毛恐龙“赫氏近鸟龙”化石问世，相关研究论文均发表在《自然》杂志上。现在，就让我们梳理一下近年来的化石发现，从中一探鸟类起源之谜。

　　

　　鸟类起源的三种假说

　　

　　鸟类的起源有三种不同的假说。一种认为鸟类起源于爬行动物中的小型恐龙。最早明确提出这一论点的是1868年英国古生物学家赫胥黎，他认为始祖鸟的大小、全身骨骼和与它共生的美颌龙很相似，但由于证据不多，加上许多学者认为这种骨骼相似也可能是“趋同进化”的结果，故未得到公认。1973年，美国著名的恐龙专家奥斯特罗姆教授在研究恐爪龙时，仔细分析它与鸟类的关系，从而较全面论述鸟类应起源于小型的兽脚类恐龙；此外，1986年美国的高锡尔从分支系统学也得出鸟类应起源于小型兽脚类恐龙的结论，从而使这一假说复活了。

　　另一种假说认为鸟类起源于爬行动物中的槽齿类。这是1913年南非的布罗姆在研究一假鳄类化石时提出的。这一假说得到很多人的支持，甚至许多教科书都引用这一论点。美国著名的鸟类专家费杜西亚20世纪80年代先后发表了《鸟类时代》和《鸟类的起源和演化》，成为反对鸟类起源于恐龙的主要代表人物。

　　第三种假说认为鸟类起源于爬行动物中的鳄类，1972年英国古生物学家瓦尔克提出鸟类和鳄类可以组成一个单独的系列群。尽管瓦尔克在1985年放弃这一假说，但美国著名的古鸟类学家马丁还是支持这一假说。

　　以上的争论表明，引起争论的主要是两大派，恐龙专家大多支持鸟类起源于恐龙说，而鸟类专家大多支持槽齿类说，其主要依据是：①恐龙胸前不具有鸟类特有的叉骨(叉骨是由锁骨愈合而成)；②恐龙腰臂部的骨骼、牙齿、趾骨等虽与鸟类有些相似，但不具有同源关系，如恐龙和鸟虽都是3个指骨，但恐龙是由5个指骨中的第4和第5指骨退化，而保留1至3的指骨，而鸟类是1和5指骨退化而保留2至4的指骨，两者明显不同；③小型兽脚类恐龙都比较特化，而且出现的年代晚于始祖鸟，所以它们不可能进化为鸟类。由于找到的化石很少，所以找不出太多的证明或反驳的理由，更没想到日后能找到长毛和长羽毛的恐龙。

　　

　　“地牺”与“树栖”之争

　　

　　鸟类绝大多数是靠飞行而生的，而恐龙或槽齿类都是以陆地为生的，它们要进化出飞行能力谈何容易。会飞就意味着捕食范围的扩大和逃生机会的增多，但也将为克服强大的地心引力而付出巨大的代价。所以不管是恐龙还是槽齿类，它们都是先进化为会滑翔，后再变成会飞的。它们是从快速奔跑中开始会滑翔呢?还是从树上滑翔至另一地方，进而会飞的?这也引起很多争论。恐龙假说支持者都是倾向于地栖型，而槽齿类支持者则倾向于树栖型。

　　最早提出地栖型的是美国恐龙专家威利斯基，他在1879年就指出恐龙在快速奔跑中学会了短距离滑翔；1907年匈牙利的诺普乔也认为恐龙在奔跑中，扇动其前肢以增加其速度，进而由皮肤的鳞状逐渐进化为羽毛，从而使其能飞上天；美国的奥斯特罗姆也竭力主张地栖说。而提出树栖假说的是美国的波克，他是国际鸟类协会的主席。这种观点认为某些树上生活的小型兽脚类恐龙可逐步发展出在树枝间或向地面滑翔的能力，直到最后成为会飞的鸟。

　　但是，随着来自于中国的化石发现越来越多，这两派界线已越来越不清了。

　　

　　化石的证据

　　

　　1996年在辽西北票地区发现了中华龙鸟，它身长60多厘米，外形像鸡，但尾巴很长，而且嘴内长锯齿状尖牙，特别是身披尚未进化为羽毛的丝状毛。中国地质博物馆馆长季强认为它是最原始的鸟类，后经中科院南京地质古生物研究所陈丕基及外国学者的仔细研究，认为其全身骨骼特征极像与德国始祖鸟共生的美颌龙，而身上的毛只是皮下纤维，所以它应属于兽脚类恐龙中的美颌龙类。

　　1997年在该地区又发现新的长毛恐龙，中科院古脊椎动物与古人类研究所恐龙专家徐星为其命名北票龙，它属较特化的镰刀龙类，身上的细毛为皮肤衍生物，与羽毛更接近了。更令人惊喜的是同年季强和姬书安在该地区竟发现了长羽毛的恐龙!它与发现于中亚和北美的兽脚类恐龙——驰龙类相似。不过最初认为它是鸟类，故命名为原始祖鸟，而且至今仍有部分学者认为它确实是失去飞行能力的真正鸟类，就像现在的鸵鸟。

　　1998年徐星等人在发现中华龙鸟附近地方又发现新的长毛恐龙，被命名为中国鸟龙。属驰龙类的中国鸟龙非常接近鸟类，其头后骨形态已与大多数恐龙很不同，而具有早期鸟类特征，特别是它具有鸟类的叉骨及许多前所未知的鸟类特征，它身上的毛也更接近鸟类的羽毛，故为羽毛的演化提供了重要依据。中国鸟龙虽然还不能飞行，但其骨骼系统已经完全具备了拍打前肢的能力。

　　1998年季强、姬书安和美国及加拿大的科学家在辽西新发现了又一种长羽毛的恐龙——尾羽龙，它与原始祖鸟一样都具有与鸟类完全相同的羽毛，即羽毛轴两侧的羽毛具有和鸟类完全一样的不对称结构从而导致翼面的形成，保证鸟类飞行所需的升力。不仅如此，它还和鸟类一样，第一脚趾退化了，牙齿也退化了，但它与鸟类显著不同是前肢很短，而鸟类的前肢，即翅膀很长。

　　更令人叹为观止的是，2000年徐星、周忠和及汪筱林在辽西发现了世界上最小的恐龙——赵氏小盗龙，它全长仅39厘米，属于驰龙科，与迅猛龙是近亲，但它的脚趾位置，趾节长度、末端趾节的形态，以及后脚的结构都与善于奔跑的其他驰龙类不同，而是具备爬树的能力。2002年徐星等人在对一些小盗龙标本进行仔细研究时，发现一种长有和鸟类一样的羽毛，尤其是有些个体的后肢竟长在臀窝处，而且后肢和前肢一样长有长的羽毛，成为四个翅膀的“怪兽”。它们后肢的爪子像鸟类能握着树枝，显然它们是生活在树上，而且能短距离飞翔，所以把这一类称为顾氏小盗龙(图2)。这一奇特的发现让见多识广的古生物学家也惊诧不已。

　　从以上发现的许多长毛、长羽毛的小型兽脚类恐龙中，不难得出它们与鸟类的界线已越来越难以区分了。正如徐星所指出的“过去认为叉骨、胸骨、中空的骨骼，很长的前臂和能够侧收的腕部是鸟类的骨骼学特征。但是现在这类小型兽脚恐龙也具备这些特征了：过去认为只有鸟类具有孵卵行为，照顾幼雏，而现在小型兽脚恐龙也具有这些特性；过去认为是鸟类特有的羽毛，现在这些恐龙也有了。”此外，过去认为鸟类的脚趾是1和5趾退化，而现在有些恐龙也有这现象……这些都充分表明鸟类确实是由小型兽脚类恐龙进化而来。

　　至于是由树栖型还是地栖型的兽脚恐龙进化而来，大量资料表明，这两种可能性都存在。如尾羽龙、鸟龙和中国猎龙都可能在快速奔跑中进行短距离滑翔，尤其是猎龙身长不足1米，身上也长羽毛，前肢像鸟翅膀一样会侧向收拢和张开，后肢修长，极适于奔跑，显然是属于地栖型。而顾氏小盗龙、赵氏小盗龙以及始祖鸟(有人认为它80％是

　　

　　未解之谜尚存

　　

　　鸟类起源于恐龙，但起源于那类恐龙?辽西地区发现的3种长毛恐龙——中华龙鸟、北票龙、中国鸟龙及4种长羽毛恐龙——尾羽龙、原始祖鸟、小盗龙、中国猎龙等分别属于美颌龙类，镰刀龙类、窃蛋龙类、驰龙类、疾走龙等，最早的鸟类是属于那一类?还需要研究鸟类的演化系列才能揭开这一谜团。

　　众所周知，鸟类形成的化石很少。不过幸运的是我国发现的鸟类化石很多。我国著名的古鸟类学家侯连海在他的专著中就指出，我国北方古鸟类不仅化石种类多，全世界发现的古鸟类种类加起来的总和也不及我国多。仅以古鸟(初鸟)亚纲而论，目前仅发现4属，其中3个在中国，仅始祖鸟1属在德国。而且我国北方中生代各个时期的古鸟类化石序列非常完整，仅距今1.45亿的晚侏罗世至距今1亿年的早白垩世就可以分出3个不同类别的鸟类动物群，它们属种数量几乎占全世界这一时期发现属种数量的2／3；距今1亿年至6500万年的晚白垩世的古鸟类也是世界上最多的；不仅如此，新生代古鸟类也是世界最多的，特别是距今6500万至6000万年新生代初期，那时正是恐龙大灭绝之后古鸟类最匮乏时期，我国北方还是发现不少古鸟类。所以我国北方可称世界古鸟类之乡，现在最大的问题是尚未找到最早的鸟类和更早的长羽毛恐龙。

　　世界最早的“鸟类”是美国距今约2.23亿年的晚三叠世地层中发现的原鸟，但多数学者都不承认它是鸟类；其次是德国的始祖鸟，但由于过于特化，而且数量极少，所以它不太可能是鸟类祖先。我国辽西在1996年发现了孔子鸟(图3)，它与始祖鸟有些相近，如头骨没有完全愈合，肱骨比挠骨长，翅膀上长有3个爪等，其个体与鸡相近，嘴内无牙，为角质喙，尾脊椎骨退化，尾巴很短，胸骨发育。从进化的角度，它比始祖鸟进步，时代距今1.4亿年，比始祖鸟稍晚，故不足以作为鸟类的祖先，尽管它化石数量极多且保存好。

　　2003年季强等人在辽西发现吉祥鸟，它与孔子鸟很接近，且年代比孔子鸟略早。2005年该小组又在河北丰宁县发现了更原始的鸟类——华美金风鸟，并认为它可能是鸟类的祖先。

　　更令人振奋的是徐星等人近期在东北地区发现了一种新的长满羽毛的恐龙，他们称其为“赫氏近鸟龙”，可依稀看出它长有4个翅膀，全身布满羽毛，连脚都有，特别是其羽毛可分两种，一种为“恐龙绒毛”，长在头部和颈部，另一种跟现代鸟类羽毛结构相似，有许多细毛从羽干长出来，而且每个前肢上长有约24根羽干，小腿和脚部也生长着相似数量的羽毛。此前发现长羽毛的恐龙，其羽毛一般长在前肢，而它却长在后肢腕关节上，而且腿部和脚部的羽毛相互覆盖，便其具更强的飞行能力，显然它是属树栖型的。特别重要的是它的年代是距今1.51亿年至1.6亿年，这比始祖鸟和金风鸟都老，这就完全解决了最早鸟类反而比进化为它的长羽毛恐龙年代更早的“时间倒置”问题，也就是说由年代老的近鸟龙再进化年代较新的始祖鸟、金风鸟才是顺理成章的。

　　我国北方中生代的陆相地层很发育，分布很广，地层系列完整，完全有可能找到老的鸟类特别是更老的长羽毛的恐龙，为解决这一难题做出新的贡献。

　　

　　[责任编辑]　庞云