鼓翼飞行　征服蓝天

鼓翼飞行是动物中最常见的一种空中运动方式。在鼓翼飞行时，动物利用翅膀的拍动来产生推力，从而增加运动速度和飞行高度，动物也因此具有更强的空中控制能力。

　　事实上，现在地球上超过2/3的物种都具有鼓翼飞行的能力，这些物种绝大多数属于昆虫，以及鸟类和蝙蝠，此外还有已经灭绝的翼龙。它们在获得鼓翼的飞行能力后，收获是巨大的。飞行动物既具有了空前的取食能力和躲避敌害的能力，又能极大地扩展其领地范围，最大限度地选择最适宜的生存环境。

　　为了适应飞行，所有具有主动飞行能力的脊椎动物——翼龙、鸟和蝙蝠都付出了极大的代价：牺牲前肢。可见翅膀的获得并不是大自然的奢侈赐予。飞行的昆虫则不然，它们是在具有“六足”之外又额外获得了两对翅膀，在这一点上它们显然获得了大自然的偏爱。

　　

　　大自然的宠儿

　　

　　早在3亿年前，昆虫已经在辽阔的天空中飞翔，成为最早在空中飞行的动物，并且在今天仍然延续着它们的飞行史。昆虫的飞行具有速度快、飞行距离长、耗能少、机动性强等特点。

　　昆虫的翅在飞行时的运动非常复杂，但主要包括上下拍击和前后倾斜两种基本动作。大多数昆虫的飞行除了由强大的飞行肌控制外，在前、后翅之间还有小巧的“连锁器”，使两对翅膀能够动作协调一致。蚊子、苍蝇等昆虫的飞行只靠前翅，后翅变成棍棒状的构造，飞行时有震动，仅起着感觉和平衡的作用，所以称为平衡棒。

　　昆虫飞行的速度与翅振频率、翅的扭转程度、翅的形状以及翅与身体大小的比率等都有密切的关系。一般翅形狭长而扭转度较大的种类飞行较快，如天蛾和蜜蜂等，而翅形宽大、扭转度较小的种类飞行较慢，如蝶类等。一般来说，翅振频率愈高，飞行速度愈快，如甲虫的翅振频率为46～90次/秒，飞行速度为5千米/小时；而蚊子的翅振频率为300～550次/秒，飞行速度可达32千米/小时。唯一例外的是蜻蜓，其翅振频率很低，为20～28次/秒，但飞行速度却较快，可达25千米/小时。更为奇特的是，蜻蜓的翅看上去柔弱单薄，却能在这种每秒几十次的颤振之下安然无恙。原来，在亿万年前，大自然就为蜻蜓配备好了奇妙的“装置”：在它翅的前缘上方有一块深色的角质加厚区，称为翅痣，这就是蜻蜓翅的抗振颤装置。在空中高速飞行的飞机也与蜻蜓一样，机翼会发生颤振，导致机翼折断、机毁人亡的悲剧：后来，科学家从蜻蜓的翅痣中受到启发，模仿蜻蜓的翅，在机翼的前缘末端焊上一个抗振颤装置——配重。

　　虽然昆虫飞行的绝对速度并不算快，但是如果考虑到昆虫相对微小的身体，可以说它们飞行的相对速度却是非常惊人的。如果说汽车每秒钟行驶的距离是车身长度的5倍、喷气式飞机每秒钟飞行的距离是机身长度的十几倍的话，苍蝇每秒钟飞行的距离则达到身长的250～300倍!

　　昆虫的飞行技巧经过漫长的进化过程，获得了高度的飞行机动性和灵活性，并对风速、在空中的位置和周围环境的变化能随时做出快速反应。它们所展现出的飞行技巧令人类发明的现代飞行器黯然失色。

　　除向前飞行外，很多昆虫能改变翅拍击时的斜度、幅度或频率，以便在飞行中转弯、倒退或停滞不前等多种令人惊叹的特技飞行。例如，蜻蜓、苍蝇和蜜蜂等昆虫能调节翅的倾斜度和左右翅的翅振频率，使身体侧向飞行或倒退飞行。食蚜蝇等则可以在空中停留，它们通过调整翅的振动平面与身体纵轴间夹角的方位，维持了一个与重力相等的浮力，从而使身体悬飞在空中。家蝇能进行急转弯飞行，其转弯半径不超过身体的长度，在急速飞行过程中，它们还能急剧减速。群飞也是昆虫的一大绝技，蜉蝣群飞时好似一块丝巾在空中飘浮；大群蝗虫飞行时犹如一大片有生命的乌云，使大地一片昏暗；君主斑蝶能够像候鸟一样，随着季节的变换而进行长途迁徙，宛如一群“长途飞行家”。千百万只君主斑蝶在碧空长天中，与飞云竞驰，和流霞争艳，远远望去，蔚为壮观。因此，人们把它誉为“彩蝶王”。

　　很多昆虫的交配也是在空中进行的，叫做“婚飞”。例如一对蜻蜓尾部回弯，呈圆圈状互抱在一起，这样的动作就像在空中表演的双人杂技，但见它们双双拥抱，忽而停落在水草上，忽而腾空而飞，自由自在地轻歌曼舞。

　　

　　竖起的无名指

　　

　　早在侏罗纪时代，当恐龙在地球上称王称霸的时候，有一类叫做翼龙的爬行动物却向空中发展，成为脊椎动物第一个征服空中的成功类群，并且曾利用它们高超的飞行能力称雄天空达1.5亿年之久。

　　翼龙最奇特之处，就是第四指加长后连接翼膜，并支撑这个翅膀进行飞翔，就像风筝的竹子骨一样，这在爬行动物中是绝无仅有的，因此被称为翼指。翼龙的另外一个奇特之处是具有在其他的爬行动物里面前所未见的翅骨。翅骨除了用来支撑翼膜外，还能在起飞时为翼膜增加30％的升力，在着陆时能增加15％的阻力。因此，有翅骨构造的翼龙不需要很大、很重的翅膀，也能在较低的起飞速度下产生足够的升力，使体重、速度、阻力和能量消耗达到最佳。

　　早期的翼龙口中有牙齿，身后有尾巴，晚期的种类已没有牙齿，尾巴也退化消失了，继续向着减轻体重适于飞行的方向发展。晚期种类的头骨还向后延一伸出一根长长的冠状突，有利于翼龙迎着风抬起头颈部飞行，既能起“减轻”体重的作用，又能起导航的作用，使翼龙始终处于迎风的方向，有利于飞行，从而弥补翼龙胸肌不发达，扇动两翼乏力的弱点。

　　翼龙不仅大小各异，形状多样，而且飞行方式也各有特点。科学家通过大量的计算表明，大型翼龙可以像信天翁一样缓慢地飞行，中型翼龙则与海鸥相似，而小型翼龙差不多同小鸟一样灵活。对无齿翼龙的生物力学和空气动力学研究表明，它的翼展宽度可达7米，体重可达16.6千克，最大飞行速度可达15米/秒，最低也有4～5米/秒。翼龙还具有在飞行时使后肢由向身体后外方斜伸的状态转变为在地面活动时的垂直状态的髋关节，因此它们还具有在地面行走、奔跑的能力。这对于它们在地面免遭敌害袭击，以及起飞前的助跑都非常有利。

　　因此，翼龙成为一类最不像爬行动物的爬行动物。遗憾的是，自然选择是无情的，翼龙在白垩纪末期也与它的“堂兄弟”恐龙一样，极不情愿地退出了生物进化的历史舞台，把广阔的蓝天让给了后来繁盛起来的鸟类。

　　

　　飞行的“福”兽

　　

　　蝙蝠是兽类(即哺乳动物)中唯一能够进行鼓翼飞行的类群。与同样能够飞行的脊椎动物——鸟类相比，蝙蝠的翅膀显得实在太单薄了，主要由除了拇指以外的延长的掌骨和指骨与前臂骨和上臂骨共同组成翅的基本框架，后面还联着后肢和尾。但是，这样的翅膀还是足以完成它们的飞行任务。蝙蝠已经演化出一系列重要的适应性结构变化，既增加了稳定性，又可以降低肌肉和骨骼的要求，减少飞行的辎重。例如排列在翅膀前面的迎面手指或手指指节的强度得到了加强，从而能够直接面对飞行中的空气压力。

　　在鼓翼飞行中，蝙蝠依靠翅的上下扑击克服曳力而前进和上升。蝙蝠尖尖的翅尖和向上突起的翅面在上下扑击时，翅上层的气流速度比下层的气流速度大，使翅背的空气产生低压，翅下面的空气产生高压。因此按空气流体力学的原理，蝙蝠在空气中升起，如果要前进，翅的前缘与迎面而来的气流形成迎角，由此发生向前的推力。这时蝙蝠的翅和身体经受着与前进方向相反的曳力，阻止其在空中前进，但蝙蝠流线形的身体和翅可降低这种曳力，使其仅相当于升力的10％～20％。

　　蝙蝠可以大体上分成大蝠类和小蝠类两大类，大蝠类体型较大，身体结构也较原始，第一和第二指都有爪，主要以植物果实、花蜜等为食；小蝠类体型较小，身体结构更为特化，只有第一指带爪，以捕食昆虫为主。因为翼负载随着身体体积的增加而增加，所以个体较大的种类就向身体较大、慢速飞行和更好地利用上升气流方面发展；而个体较小的种类则具有更大的空间技巧和灵活性，但是，它们由指骨形成的框架能改变翅的形状，由此改变翅向背面隆起的程度和前伸的位置，它的这种能力很强，因此它们也具有机动性很强的慢飞动作，对于它们在空中捕食飞虫非常有利。

　　对于在空中进行捕食的蝙蝠来说，它们的翼膜需要承受较大的张力，也增加了受伤甚至被折断的危险。因此，一些翅膀较宽的、低纵横比的蝙蝠在第四、第五指骨末端有软骨的分叉，从而增加了这些指骨末端与翼膜后缘的附着面积，极大地降低了被折断的可能性。

　　

　　天空的主宰者

　　

　　鼓翼飞行是鸟类飞行的基本方式。鸟翼是一种轻巧的可变翼，它既有机翼那样的飞行表面，又靠翅尖向下、向前扇击而产生推力，并靠不断改变翼的形状(负载面)以及翼与躯体之间的相对位置而适应各种条件下的空气动力学的需要。鸟类的尾羽宽阔而坚韧，张开时犹如团扇，在飞行中起着舵的作用，以完成转身、减速及着陆。

　　鸟类的初级飞羽为一、列构成外翼的强大羽片，次级飞羽和三级飞羽构成内翼。所有这些羽片均自外向内逐次压覆，呈覆瓦状排列。每一羽片的外片狭窄、内片宽阔，羽轴在气流的作用下有旋转能力，因而在扬翅时各飞羽之间出现裂隙，容许空气流过；而当扇翅时则联成一严实的整体，用以拍击空气，获得最大的动量。

　　鸟翼面积与体重的比值，对鸟类的飞行有重要影响。由于升力和阻力是与翼表面积以及飞行速度平方的乘积成正比，所以快速飞行的鸟类大多具有相对较小的翼和较快的扇翅频率，而翼表面积较大的鸟类常是较缓慢的鼓翼飞行。

　　鸟类适应于不同的生活方式，发展了多种多样的翼型。生活在森林中经常遇到树枝等阻碍的鸟类，飞行时需有高度的机动性，所以翅是椭圆形的，翼端呈圆形，初级飞羽之间有显著的翼缝，飞行较慢，但有较高的机动性，能迅速起飞或在密林间穿梭飞行，如鸡类、鸽类，以及杜鹃、啄木鸟等攀禽和大多数雀形目鸟类具有这种翼型。

　　捕食性鸟类的翅膀则是高速型的，翅较窄，端部较尖，初级飞羽间不具翼缝，适应于疾飞，特别是水平飞翔，能在空中迅捷地抓持或吞食猎物，如隼类、雨燕以及燕鸥等。游隼在空中收翅俯冲抓捕猎物时的瞬时速度可达360千米/小时。在长距离飞行中，雨燕飞行速度可达250～300千米/小时。

　　具有极狭长型翼的鸟类能在强而稳定的气流中作持续滑翔。例如信天翁，其翅膀尖端弯曲像一把尖刀，飞翔时双翼展开达3.7米，可以整日飞翔在宽阔的洋面上。

　　具有长而宽阔型翼的鸟类，其初级飞羽间有显著的翼缝，适于机动性的滑翔，利用小范围的上升气流作往返盘旋。鹫、雕等大型猛禽具有这种翼型。如以单位时间内移动的距离来计算，大型的兀鹫的飞行算得上是很快的，翅自上向下扑击一次，躯体前进8米，翅尖造成长约9米的摆动范围。

　　猫头鹰虽然翅膀宽大，翅振频率低，飞行速度很慢，但是可以变动双翅的面积和形状，或与躯体的相对位置，促成飞行时的机动性。它们全身的羽毛柔软而呈波状，表面密布着绒毛，可以减弱和空气的摩擦，飞羽边缘还具有像锯齿一样的柔软的缘缨，这些特殊的结构使其飞行时来去无声，便于向猎物发动突然袭击。

　　在众多鸟类中，蜂鸟的鼓翼飞行与众不同。它在扬翅时的翼面可呈“8”字形转动，翼的上表面转向后方击动空气从而获得推力，因此在扬翅及扇翅时均能产生升力和推力，能够像直升飞机一样“悬停”在花前吸吮蜜汁，甚至还可倒退飞行。这种超群的飞行本领得益于其特殊的肌肉组织和翅膀结构。由于体形小、翅膀小，相对面积不大，要保持一定的飞行速度和空中悬停，就得像许多昆虫一样，加快振翅频率，每秒钟达到60～70次以上，最高可达90次，是世界上振翅最快的鸟类。

　　鸟类超强的飞行本领，还使很多种类具有长距离迁徙的习性，从而主动的适应环境的变化。迁徙路程最远的鸟类是北极燕鸥，它在北极附近繁殖，而在南半球南部越冬，有些甚至到达南极水域，往返行程大约为40000千米，历时约7个月，几乎相当于绕地球一圈。飞越海洋的迁徙鸟类在中途既不降落，又不进食，可以连续不停地飞行整整3天时间。更令人称奇的是，很多庞大的鸟群在迁徙时竟然能够飞行得十分协调，时而向左，时而向右，时而在空中盘旋飞舞，蔚为壮观。

　　责任编辑　庞　云